DIVISIÓN CELULAR
La división celular es un
fenómeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en partes
iguales entre las dos células hijas. En una serie de pasos que en conjunto se
llaman MITOSIS se asigna a cada célula hija un juego completo de cromosomas.
Hacia el final de este proceso, se produce la división o clivaje del citoplasma
( citocinesis ) y las dos células hijas se separan, de modo que cada una no
sólo contiene un complemento cromosómico completo, sino también más o menos la
mitad del citoplasma y de los organoides de la célula madre.
Este proceso es sólo la fase
final y microscópicamente visible de cambios ocurridos a nivel molecular y
bioquímico.
En los organismos unicelulares,
la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En los organismos
multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola
célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.
EL MECANISMO MITÓTICO
El mecanismo de la mitosis ( del
griego “ mitos”, filamento, hilo ) es semejante en todas las células
eucariontes, aún cuando existen diferencias entre células animales y vegetales.
Haremos primero una descripción del proceso mitótico en células animales, para
marcar luego las diferencias que se manifiestan en las vegetales.
La serie de fenómenos que
constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el período G 2 de la
interfase y termina al iniciarse el período G 1 de una nueva interfase. Las
principales fases de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de
éstas la de mayor duración suele ser la profase.
Cuando una célula está en
interfase, el material cromosómico está disperso y se observan como finos
cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se
condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para los
complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando
los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos
réplicas llamadas cromátides unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste
hay estructuras proteicas, los cinetocoros.
ETAPAS DE LA MITOSIS
PROFASE
Al comienzo de la profase
la cromatina empieza a condensarse visualizandosé los cromosomas individuales.
Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas conectadas a nivel del
centrómero. Al mismo tiempo, la célula adopta una forma esferoidal y se hace
más refringente y viscosa.
Por
fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran dos pares de
centríolos. Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién
formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos
comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la
célula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se
separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtúbulos que
constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de
centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres ( el nombre
de áster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los
centríolos. Otro cambio es la reducción de los nucléolos, que finalmente se fragmentan
y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.
La envoltura nuclear se
desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la
envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y
ya no están separados del citoplasma.
Al término de esta fase,
el aparato mitótico está totalmente organizado.
El APARATO
MITÓTICO
El aparato
mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El áster
aparece como un grupo de microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que
convergen hacia el centríolo, alrededor del cual se observa una zona clara
llamada centrosoma.Las fibras
del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de
la célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los
polos; e interzonales, que
se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos. Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( proteína principal de cilias y
flagelos ).
Los cinetocoros son los sitios donde se implantan
los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el armado de los microtúbulos.
METAFASE
Algunas veces
se denomina prometafase a la transición entre la profase y
la metafase. Se trata de un período muy corto durante el cual se termina de
desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.
En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus
cinetocoros; sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano
central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
ANAFASE
Al comienzo de la anafase, los
centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Los
cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia los
polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida o cromosoma hijo,
como si éste fuera traccionado por las fibras cromosómicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la
forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de brazos desiguales si
es submetacéntrico. Durante la anafase, los microtúbulos de las fibras
cromosómicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud original.
Simultáneamente, aumenta la longitud de los microtúbulos de las fibras
continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.
TELOFASE
El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio
de la telofase. Los cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez
menos condensados, mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la
profase.
El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los
cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos
de envoltura nuclear provenientes del REG (retículo endoplásmico rugoso ),
hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosómico.
Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los
organizadores nucleolares de algunos cromosomas.
Hasta este momento hemos considerado la división nuclear (
cariocinesis ), a ésta le suele seguir la segmentación y separación del
citoplasma ( citocinesis ).
CITOCINESIS
Es el proceso de clivaje y separación del citoplasma. Puede producirse
simultáneamente a la anafase y telofase, o en una etapa posterior.
El clivaje se
produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a
estrecharse en el área donde se situaba el ecuador del huso. Al principio
aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que la célula
se divide. Se supone que en esta constricción intervienen microfilamentos de
actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos.
Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos se
distribuyen equitativamente en ambas células hijas.